Медицина. Сестринское дело.

Грибные болезни растений

 

1 Размножение грибов

2 Сохранение и распространение грибов

3 Условия окружающей среды и развитие грибов

4 Специализация грибов

Грибы представляют собой обособ­ленную группу организмов с нитчатым строением вегетативного тела и настоя­щими ядрами. Это гетеротрофные орга­низмы, отличающиеся слабодифференцированными тканями и размножаю­щиеся при помощи спор.

Насчитывают приблизительно 120 тыс. видов грибов, среди которых до­вольно много возбудителей болезней растений. Грибы выделены в отдельное царство, занимающее промежуточное положение между растениями и живот­ными. От растений их отличают гете­ротрофный способ питания, наличие у большей части грибов в клеточных обо­лочках хитина, содержание в продуктах обмена веществ мочевины и образова­ние запасного вещества гликогена.

Грибы выполняют важную санитар­ную функцию; они способны минерали­зовать органические соединения, преи­мущественно растительного происхожде­ния. Грибы служат источником получе­ния ценных антибиотиков и физиоло­гически активных веществ. Общеизвест­на роль ферментативной активности не­которых грибов, используемых в хлебо­печении, пивоварении, виноделии и в других технологических процессах.

Хотя грибы можно обособить от дру­гих организмов, они все же не представ­ляют собой однородную монофилетичную группу.

Вегетативное тело грибов составляет мицелий (грибница), который у боль­шинства представителей состоит из вет­вящихся гиф. Мицелиальные гифы могут быть одноклеточными, но многоядерны­ми или многоклеточными септированными.

Чаще всего мицелий грибов бесцвет­ный, но у некоторых видов он может быть окрашенным в коричневый, серый, желтый, розовый, зеленоватый цвет или иметь близкие оттенки.

Клетки большинства грибов защище­ны твердой оболочкой, содержащей глав­ным образом углеводы, азотистые соеди­нения и жировые вещества. Клеточная оболочка защищает содержимое клетки от воздействия внешней среды, но в то же время через нее идет и обмен веществ. Строение, состав и свойства клеточной оболочки зависят от функции грибных клеток и от вида гриба. Наружные слои клеточной оболочки, особенно у спор грибов, кутинизированы, что придает им стойкость к воздействию неблагоприят­ных условий внешней среды.

Внутри клетки имеются ядро (или ядра), вакуоли, митохондрии, рибосо­мы и другие включения, окруженные полупроницаемой мембраной. Через ме­мбрану в клетку поступают вещества из окружающей среды и выделяются про­дукты метаболизма.

Мицелий фитопатогенных грибов может быть поверхностным (экзоген­ным) или погруженным в субстрат (эн­догенным). В свою очередь, эндоген­ный мицелий бывает внутриклеточный, или интрацеллюлярный, и межклеточ­ный, или интерцеллюлярный. Грибы поглощают питательные вещества при помощи гаусторий, или присосок. Это обычно отростки гиф, проникающие внутрь клеток растения-хозяина и представляющие собой специализиро­ванные органы грибов (рис. 6).

В процессе эволюционного разви­тия грибы выработали способность ви-

доизменять мицелий в зависимости от условий среды обитания. Наиболее час­то встречаются следующие видоизмене­ния мицелия.

Хламидоспоры — клетки с тол­стыми оболочками, образующиеся при распаде мицелия в результате неблаго­приятных условий внешней среды.

Геммы — клетки мицелия, по спо­собу образования напоминающие хла­мидоспоры, но отличающиеся непосто­янством размера и формы. Как и хла­мидоспоры, они способны длительное время сохраняться, а при благоприят­ных условиях прорастать мицелием.

О и д и и — округлые или удлинен­ные клетки с тонкой оболочкой, обра­зующиеся в результате распадения и обособления отдельных ветвей мице­лия. Сохраняются непродолжительное время, прорастают обычно мицелием.

Бластоспоры — почкующийся мицелий. Представляет собой маленькие выросты на поверхности округлившихся и обособленных клеток мицелия. Посте­пенно они увеличиваются, отделяются от материнской клетки и снова начинают почковаться. Бластоспоры встречаются в цикле развития дрожжевых и некоторых других голосу мчатых грибов.

Тяжи (шнуры) — шнуровидные об­разования, состоящие из параллельно расположенных и частично сросшихся в продольном направлении гиф.

Ризоморфы — ветвящееся спле­тение мицелия с темноокрашенными поверхностными гифами. Наружные гифы ризоморф обычно отмершие, тем­ные, толстостенные, а внутренние — бесцветные, тонкостенные, живые. Ри­зоморфы служат для распространения гриба и передвижения питательных ве­ществ, устойчивы к неблагоприятным условиям и способны долго сохранять жизнеспособность. Типичные ризомор­фы характерны для известного гриба опенка (Armiltariella melted),

Мицелиальные пленки — плотные сплетения мицелия, развиваю­щиеся на поверхности или внутри пита­тельного субстрата. У древоразрушаю-ших трутовиков пленки формируются в трещинах древесины пораженных дере­вьев и достигают толщины 10…15 мм. По внешнему виду мицелиальные пленки напоминают замшу.

Склероции — плотные переплетения гиф округлой или вытянутой формы, размером от десятых долей  миллиметра  до нескольких сантимет-  ров. Мицелий наружной части склерой чаще темноокрашенный, толстостенный. Внутренняя часть склероция состоит из сильно обезвоженных, тонких, бесцветных гиф, богатых питательными веществами.  Это наиболее часто встречающиеся видоизменение мицелия, служащее для сохранения грибов в неблагоприятных условиях. Склероции прорастая мицелием или плодовыми телами.

Размножение грибов. Грибы размножаются вегетативным и репродуктивным способами. Вегетативное размножение осуществляется не специализированными или мало специализированный частями мицелия. Оно может происходить при помощи частиц или обрывков грибницы, которые дают начало новом мицелию. Этот простой способ размножения грибов довольно широко распространен в природе; его используют при искусственном разведении грибов,  например шампиньона, вешенки, и при  пересевах чистых культур в лаборатория. Более специализированными частями вегетативного размножения грибов являются образования грибницы, которые обособляются на отдельные клетки и отделяются. К таким органам вегетативного  размножения относятся бластоспоры, оидии и хламидоспоры (рис. 7).

Репродуктивное размножение может быть бесполым и половым.

При     бесполом     размножении  образуются особые споры на специальных обособленных ветвях мицелия. По  происхождению споры  бесполого  размножения могут быть эндогенными и  экзогенными.

Эндогенные споры образуются  внутри особых клеток —  спорангиев, а у низших грибов – зооспорангиях (рис. 8). Спорангии и зооспорангии формируются на особых ветвях мицелия,  называемых спорангиеносцами и зооспорангиеносцами.   При  образовании  спорангия   кончик  спорангиеносца   постепенно утолщается, увеличивается в размере и отделяется перегородкой. Прото­плазма  этого  образования   с  большимчислом ядер распадается на многочис­ленные части, которые превращаются в одноклеточные споры эндогенного бес­полого происхождения. Из разрушенного спорангия споры распространяются то­ками воздуха и могут дать начало новому развитию мицелия. Так размножается, например, гриб рода Мисог.

Примерно так же идет образование зооспорангиев, но внутри них образуют­ся подвижные споры с одним или двумя жгутиками, которые называются зооспо­рами. Образование зооспорангиев харак­терно для грибов, приуроченных в своем развитии к водной среде или очень высо­кой относительной влажности воздуха.

Экзогенные споры бесполого спороношения (конидии) образуются у высших грибов на поверхности конидиеносцев. Образование конидий идет на концах конидиеносцев, которые вначале слегка разрастаются, дают небольшое вздутие, появляется перегородка, отделяющая их от конидиеносцев. Вздутие увеличивается в размере, оболочка у него утолщается и оно превращается в конидию. Послед­няя легко отделяется от конидиеносца. Конидии у разных грибов очень разно­образны по размеру, форме, окраске, способу прикрепления к конидиеносцу. Строение самих конидиеносцев тоже от­личается разнообразием. Морфология конидиеносцев и конидий — важные ди­агностические признаки грибов.

У некоторых грибов конидиеносцы скучиваются и из них образуются осо­бые конидиальные образования: коремии, ложа, пикниды (рис. 9).

Коремии представляют собой пучки плотно соединенных в продольном на­правлении конидиеносцев, на концах которых формируются конидии.

Ложе  — это плотное сплетение гиф мицелия, на поверхности которого фор­мируются сплошным слоем короткие ко­нидиеносцы с конидиями. Ложа часто формируются на мицелии внутри ткани поражаемого растения и долгое время ос­таются прикрепленными. Освобождают­ся ложа через разрывы покровной ткани к моменту созревания конидий.

Пикниды —  это шаровидные или гру­шевидные полые вместилища, состоя­щие из плотного сплетения мицелия, с узким отверстием. На внутренней по­верхности пикнид формируются тесно скученные короткие конидиеносцы с ко­нидиями, которые часто называют пикноспорами. Созревая, конидии выходят из пикниды через ее отверстие (устьице) сплошной слизистой массой. Пикниды чаще всего погружены частично или пол­ностью в субстрат (ткань растения), и на­ружу выступает лишь устьице в виде тем­ной точки. Сами пикниды имеют темно-окрашенную оболочку, что позволяет об­наружить их невооруженным глазом.

К половому относится такое спороношение, при котором споры воз­никают только после слияния разнокаче­ственных в половом отношении клеток-гамет, т. е. идет половой процесс. Разли­чают три основные фазы полового про­цесса: плазмогамия — слияние отцовской и материнской клеток, кариогамия — слияние ядер, редукция — деление ядра.

Половые клетки могут быть морфо­логически одинаковыми или отличаю­щимися. Половой процесс морфологически одинаковых гамет называют изо-гамным, а при наличии морфологичес­ки различных мужской и женской по­ловых клеток — оогамным.

У каждого гриба, имеющего половой процесс, в цикле развития чередуются гаплоидные {п) и диплоидные (2п) со­стояния, причем у некоторых грибов диплоидная фаза может быть такой, что после плазмогамии ядра не сливаются и наблюдается фаза дикариона {п +п).

Половое размножение протекает у разных групп грибов неодинаково.

Основное предназначение полового процесса — образование споры, способ­ной перезимовать или сохраняться дли­тельное время при неблагоприятных ус­ловиях, а затем осуществлять первич­ное заражение растений. Половой про­цесс обеспечивает также возможность к изменчивости и наследованию призна­ков отцовской и материнской клеток.

Бесполое спороношение предназна­чено главным образом для повторного распространения гриба и перезараже­ния растений, поэтому его еще называ­ют летним.

Сохранение и распространение грибов. Сохранение грибов в зимний период или при неблагоприятных для развития усло­виях происходит в форме некоторых ви­доизменений мицелия (склероции, тяжи, хламидоспоры), спор полового, а иногда бесполого спороношения, реже в виде живого мицелия. Основные источники сохранения первичной инфекции фитопатогенных грибов — почва, раститель­ные остатки, семенной и посадочный ма­териал, многолетние растения.

Грибы распространяются от растения к растению с воздушными потоками (анемохория), водой и дождем (гидрохория), при помощи насекомых или животных (энтомохория, зоохория). Перенесение фитопатогенных грибов возможно и при проведении механизированных и ручных работ при уходе за растениями. Распрост­раняются грибы преимущественно спо­рами бесполого спороношения.

Условия окружающей среды и разви­тие грибов. Рост и развитие грибов, их паразитическая активность зависят от внешних условий, главные из кото­рых — температура, влажность, обеспе­ченность кислородом.

Температура влияет не только на рост и развитие грибов, но и сказывает­ся на сохранении их жизнеспособности в зимний период.

Оптимальная температура для боль­шинства грибов составляет 18…25°С, хотя развитие их может проходить в ди­апазоне от 2 до 40°С. При более низких температурах (2…0°С) могут развивать­ся лишь немногие виды, а при темпера­туре ниже нуля рост грибов невозмо­жен. Температура выше 40°С резко по­давляет процессы жизнедеятельности, а затем приводит к гибели грибов.

Инкубационный период после зараже­ния растений грибами при оптимальных температурах в сочетании с другими необ­ходимыми факторами самый короткий.

Для большинства грибов необходима высокая влажность субстрата и окружа­ющей среды. Так, для прорастания спор требуется наличие капельной влаги или влажность воздуха, близкая к 100 %. Ис­ключение составляют только грибы, вы­зывающие настоящие мучнистые росы. После внедрения в ткани растения более важным фактором становится достаточ­ное водообеспечение растения. Высокая влажность необходима и при формирова­нии конидиального спороношения. При образовании полового спороношения по­требность во влаге снижается.

Все грибы — аэробы. Сапротрофы и факультативные паразиты более требо­вательны к кислороду по сравнению с облигатными паразитами и внутрикле­точными патогенами.

Существенное значение для грибов, особенно почвообитающих, имеет кис­лотность среды. Обычно они предпочи­тают кислые субстраты и слабокислую реакцию среды. Оптимальная кислот­ность для большей части грибов нахо­дится в диапазоне рН от 4 до 6, хотя есть виды, предпочитающие более кислую, нейтральную и даже щелочную среду.

Свет относится к второстепенным факторам в развитии грибов. Он имеет значение только для спороношения. Мицелий грибов, за исключением муч-нисторосяных, лучше растет без света.

Специализация грибов. Царство грибов представлено всеми формами паразити­ческой специализации — от некротрофов до биотрофов. Среди фитопатогенных грибов есть факультативные паразиты, факультативные сапротрофы и облигатные паразиты. В первую группу входят, как правило, виды с широкой филоге­нетической специализацией, т. е. способ­ные поражать растения разных видов, ро­дов и даже семейств. Это, например, во­збудители белой и серой гнилей (Whetze—liniasclerotiorum, Botrytis cinerea), корневой гнили всходов (Pythium debaryanum) и др. Все они большую часть жизненного цик­ла развиваются в мертвой или отмираю­щей ткани.

Узкая филогенетическая специализа­ция характерна для облигатных парази­тов — патогенов, развивающихся только в живой ткани. Это представители мучнисторосяных, головневых, ржавчинных и некоторых пероноспоровых грибов.

Факультативные сапротрофы ведут в основном паразитический образ жизни, но завершают свое развитие (формиру­ют половое спороношение) на отмер­ших частях растений